Η φυλετική διαφοροποίηση είναι ένα θεμελιώδες χαρακτηριστικό της ζωής, που επηρεάζει σχεδόν κάθε πτυχή ενός οργανισμού. Τα φύλα διαφέρουν στη φυσιολογία και στη συμπεριφορά τους και συχνά, αλλά όχι πάντα, και στη μορφολογία και το χρώμα. Το μυστήριο των δύο φύλων, πώς προκύπτουν και πώς παράγεται ο φυλετικός διμορφισμός, αποτελεί για τους επιστήμονες πόλος έλξης τα τελευταία χρόνια. Τα φυλετικά χρωμοσώματα εμπλέκονται σε διάφορες βασικές βιολογικές διεργασίες, όπως ο καθορισμός του φύλου, η φυλετική επιλογή και η ειδογένεση (Charlesworth et al., 2005).
Οι μηχανισμοί που καθορίζουν αν ένα ζώο θα αναπτυχθεί ως αρσενικό ή θηλυκό ποικίλουν. Ορισμένα είδη βασίζονται σε περιβαλλοντικά ερεθίσματα για τον προσδιορισμό του φύλου όπως συμβαίνει σε μερικά ψάρια και ερπετά ενώ άλλα εξαρτώνται από εξειδικευμένα χρωμοσώματα (γενετικός προσδιορισμός φύλου) όπως συμβαίνει στα περισσότερα θηλαστικά, πτηνά, σκαθάρια και πεταλούδες (Bachtrog et al., 2014).
Τα φυλετικά χρωμοσώματα είναι χρωμοσώματα που εμπλέκονται στον προσδιορισμό του φύλου και χαρακτηρίζονται από μειωμένο ανασυνδυασμό, εξειδικευμένο γονιδιακό περιεχόμενο και εξισορροπημένη δοσολογία. Τα πιο γνωστά συστήματα καθορισμού του φύλου είναι το XY και το ZW. Αυτά τα συστήματα εξελίχθηκαν από διαφορετικά ζεύγη αυτοσωμάτων και παρουσιάζουν ένα εξελικτικό παζλ (U´beda et al., 2014).
Θεωρητικές μελέτες υποθέτουν την ύπαρξη μιας διαδικασίας κατά την οποία τα ετερομορφικά φυλετικά χρωμοσώματα εξελίχθηκαν από ένα ζευγάρι συνηθισμένων αυτοσωμικών χρωμοσωμάτων αποκτώντας φυλοκαθοριστικό ρόλο.
Η μετάβαση σε ένα φυλετικό χρωμόσωμα πιστεύεται ότι προκλήθηκε σε ένα πρώτο στάδιο από μια νέα φυλοκαθοριστική μετάλλαξη και σε ένα δεύτερο στάδιο από μια φυλετική ανταγωνιστική μετάλλαξη που συσσωρεύθηκαν σε ένα αυτόσωμα. Επωφελούμενες την ανισορροπία σύνδεσης και καταλαμβάνοντας την κύρια φυλοκαθοριστική λειτουργία από το αρχικό φυλετικό χρωμόσωμα. Ο όρος αρχικό φυλετικό χρωμόσωμα αναφέρεται σε ένα αυτοσωμικό χρωμόσωμα το οποίο φέρει ένα φυλοκαθοριστικό αλληλόμορφο και μπορεί ή δεν μπορεί να εμφανίζει όλα τα χαρακτηριστικά ενός φυλετικού χρωμοσώματος.
Έχουν προταθεί δύο βασικές υποθέσεις για να εξηγηθεί η διαδικασία καταστολής του ανασυνδυασμού: (1) σταδιακή μείωση των διασταυρώσεων που καθοδηγούνται από γενετικούς τροποποιητές των ρυθμών ανασυνδυασμού και (2) ένα μοντέλο βηματισμού που βασίζεται σε χρωμοσωμικές αναδιατάξεις, όπως αναστροφές, μετατοπίσεις και συντήξεις (Charlesworth et al., 2005). Σύμφωνα με το πρώτο μοντέλο, η γενετική διαφοροποίηση ακολουθεί τον περιορισμό του ανασυνδυασμού χωρίς αξιοσημείωτες χρωμοσωμικές αναδιατάξεις ενώ το μοντέλο του βηματισμού χαρακτηρίζεται από εξελικτικά στρώματα τα οποία ποικίλλουν στα επίπεδα γενετικής διαφοροποίησης.
Και στις δύο περιπτώσεις πάντως, η διαφοροποίηση καταλήγει σε ένα ετερομορφικό ζεύγος φυλετικών χρωμοσωμάτων και στον εκφυλισμό του φυλοειδικού χρωμοσώματος. Στα τελευταία εξελικτικά στάδια των φυλετικών χρωμοσωμάτων, ο ανασυνδυασμός διατηρείται μόνο στη μικρή ψευδοαυτοσωμική περιοχή (PAR).
Πηγές:
- Charlesworth D, Charlesworth B, Marais G. (2005). Steps in the evolution of heteromorphic sex chromosomes. DOI: 10.1038/sj.hdy.6800697.
- Doris Bachtrog , Judith E. Mank, Catherine L. Peichel, Mark Kirkpatrick, Sarah P. Otto, Tia-Lynn Ashman, Matthew W. Hahn, Jun Kitano, Itay Mayrose, Ray Ming, Nicolas Perrin, Laura Ross, Nicole Valenzuela, Jana C. Vamosi, (2014). Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It? PLoS Biol. 12, e1001899 doi:10.1371/journal.pbio.1001899.
- U´beda F, Patten MM, Wild G. (2015). On the origin of sex chromosomes from meiotic drive. Proc. R. Soc. B 282: 20141932. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.1932.
